150多年前,人们第一次发现并确认了第一块人类化石,那时进化论的思想、古生物学和考古学还处在发轫期。
如今,新的化石不断发现,新的研究方法迭出不穷,这些都可以帮助我们全方面地重建史前历史。
通过对灵长类和人类社会的比较研究,我们可以获得大量的数据来建构遥远的社会发展模式,完善我们的史前史图景。
解剖学和化石研究可以对诸多领域的研究提供核验。
法医学在化石遗址研究上的应用,可以重建上古之人生与死的诸多细节,确定他们生息的时间,这些进展都是前所未有的。
在这本书里,我们希望展示科学家是如何重建人类演化的,尤其是他们如何发现新的人类化石,如何解释这些化石。
本书的作者活跃在古生物学领域已经超过三十年了,并有幸见证了一些最为重要的发现以及在重建人类演化上的重要突破。
首先我们要说的是人类演化早期阶段的人类化石,这些化石揭示了早期猿类的进化,无论是现在还是将来,这些发现都成功地展示了早期猿类的多样性、分布的广泛性。相比于种类有限的现生猿类,非洲地区新发现的猿类化石是如此多样,大大充实了人类演化的开始阶段。我们据此可知,有好几种猿类都有可能竞争我们人类的祖先头衔。人类从非洲向外扩散的时间之早出乎意料,非常好地解释了出土材料异常丰富的德马尼西遗址(位于格鲁吉亚首都第比利斯西南),该遗址的年代有200万年。在这些遗址里出土了一些非常原始的古人类化石遗骸,包括头骨、下颚以及骨骼的零散碎片,就埋在一个中世纪村庄遗址下面。这些早期人类的脑容量虽然很小,石器工具也极其简陋,但仍然令人惊讶,因为古人类在智力和技术方面取得的这些进步有着非常重要意义,有了这些进展,早期人类才能第一次走出他们的祖先世代居住的非洲故乡。
从南非到澳大利亚的化石,都揭示了人类再次在非洲大陆起源和扩散。但是目前我们对一些地区如东南亚晚期人类的演化知之甚少,不过东南亚的弗洛雷斯岛(Flores,印尼巽他群岛中的一个)已经发现了一具著名的原始人类骨骼化石,它这被命名为弗洛雷斯人,其存在毋庸置疑。弗洛雷斯人一直生活到2万年前,这就意味着现代人在向澳大利亚地区扩散的过程中可能会遇见这些奇怪的亲戚(弗洛雷斯人)。
我们校正这些不断增长的化石证据年代的能力,随着两项技术的发展而幸运地随之进步:其一是火山岩测年精度的不断提高,这对非洲古人类最早期演化阶段的化石测年最为关键;其二是放射性碳测年(radiocarbon),这对于距今4万年以来的很多古人类遗物测年非常重要。在这两者之间的年代,我们则使用铀系(uranium series)和电子磁选共振(electron spin resonance)测年的方法。
我们已经能从化石证据上尽可能多地“榨取”信息,这种能力在过去十几年间有了跳跃式的增长。CT扫描技术、三维X光技术最初都是用于医学目的,我们现在能通过这些技术提供非常精确的化石内部和外部的成像,即使这些化石可能已经变形,或者还有部分被包裹在岩石中。显微技术可以让我们能够研究骨骼和牙齿形成和发育的模式。同位素分析使我们以前所未有的深度去了解古人类的食谱。新的方法能捕捉和分析化石尺寸和形状方面信息,帮助我们重建我们的演化历史。
另一个方法在过去30年里也愈发重要,那就是基因分析法,这种方法甚至可以用在5万年前的尼安德特人化石上(Neanderthal)。不过,大部分的基因数据还是来自现今的灵长类,特别是人类,以帮助我们确定我们在进化史上与非洲猿类的相似程度,特别是黑猩猩,以及我们和现存非洲人祖先的相似程度,不论他们的身材大小、体型体态、肤色深浅。
随着化石记录的不断增长,考古数据也在与日俱增,东非已经发现了260万年前的最古老的石器工具和带有屠宰痕迹的骨骼。非洲还发现了75000年以上的具有象征意义的岩画,欧洲40000年前旧石器晚期的岩画也蓬勃涌现。对于我们现生的灵长类的亲戚的仔细研究,显示了它们和我们有很多共同的行为特征,例如黑猩猩简单工具的制作和使用具有不同的传统,而猴子可以合作狩猎。
但是,尽管有了上述的进展,古人类研究还是有很多美妙的谜团。我们依然无法确定,人类和黑猩猩最后分道扬镳前的共同的祖先是什么种类,他们生活的时间,以及造成早期人类多样性的环境。
关于为什么我们的祖先要直立行走来适应环境这个问题,学界有很多不同的观点,目前我们还无法判断孰是孰非。虽然看起来直立行走发生在200万年前的非洲,但是我们不能确定在何时、何地和何故,人科发生了这一进化。同样地,我们也不清楚我们智人(Homo sapiens)的起源和演化的过程,以及最终我们如何取代了其他幸存的人类,诸如尼安德特人。然而,重要的是我们知识中的这些不足,恰可以使我们集中研究这些最基础的未解之谜,使我们能把人类演化的故事讲得完整,而不必再待将来。
克里斯·斯特林格(Chris Stringer),英国著名人类起源专家,布里斯托大学解剖学博士,现在伦敦大学学院进行研究工作,是伦敦的大英自然博物馆人类起源研究部门的领导者。他在60年代提出了非洲起源模型,至今仍然是世界主流的观点。
彼得·安德鲁(Peter Andrews),国际著名的人类起源专家,也是伦敦大英自然博物馆人类起源研究部门的专家。
尼安德特人:与我们擦肩而过的古代近亲
尼安德特人(Homo neanderthalensis, 来自尼安德特山谷的人)是非常著名的古人类。(从分类学上讲,和现今生活的人类同在一个科一个属,但不属于同一个种。就好像东北虎与华南虎之间的区别一样——编按)其出名的原因有两点。首先,是由于他们生活在一个对自己的史前历史探索更多的地方——欧洲。其次,他们大部分生活在洞穴中,他们习惯将自己死去的同伴掩埋在自己生活的洞穴里。因为埋葬使他们的尸骨免于被侵蚀、践踏或者散落,这就使得尼安德特人的尸骨更有可能变成化石。此外,洞穴也能比开放的遗址更能积累起尼安德特人生活的证据,所以它们被广泛发掘,这使得不计其数的尼安德特人的墓葬以及他们的更多生活区被发现。一共发现了500多具尼安德特人的尸骨,虽然其中的大部分都只是一些化石碎片,例如仅仅只有牙齿或者下颚的一部分,但是其中有20具男人、女儿和儿童的相对完整的骨架。利用这些,我们可以重现一个典型的尼安德特人的完整画像。这些墓葬还反映了尼安德特人思想和生活的复杂性,因为从其中一些可以看出他们很小心仔细地对待尸体。在以色列,一名尼安德特男子下葬后被移开了颅骨,而在叙利亚和法国,石板可能被放置在尼安德特人孩子的坟墓中。
尼安德特人的解剖学研究
这些早期人类的脑容量很大,并且头部较为扁长和低平,长面,有大而丰满的鼻子以及双拱形的眉骨。从颅内来看,尼安德特人的大脑和我们的有一些区别——大脑的正面部分偏小,而背面枕叶部分偏大,但我们不能通过这些有限的数据来判断其大脑的质量。他们的颧骨部分向外凸出,而脸颊部分较为凹陷。门牙很大,并且常出现严重磨损,这说明这些牙齿经常咀嚼一些兽皮、皮革和植物纤维。下颌很长,很可能前面没有下巴。从它们的骨骼可以看出,他们身材较矮,体格敦实,具有强壮的肌肉和腿骨,特别是他们的关节大、骨壁厚。最有名或者说最“典型”的尼安德特人生活在大约70000到35000年以前,与耐寒动物如驯鹿和猛犸象生活在同一时期。
欧亚物种
生活在欧洲的这些晚期尼安德特人适应了末次冰期的严酷气候和地理环境。他们庞大的体型可以使暴露在寒冷中的皮肤表面积最小化,从而达到保温的效果。而大鼻子可以使寒冷而干燥的空气变得温暖湿润。但是,在欧洲尼安德特人也经历过温暖的时期,例如12500年前的意大利萨科帕斯托遗址的尼安德特人的化石就有大象和河马的化石伴生。虽然最广为人知的尼安德特人大多来自尼安德特山谷(德国)、斯庇(比利时 Spy)以及圣沙拜尔(La Chapelle-aux-Saints) 和费拉西(Ferrassie)(法国),然而他们也同样跨越了西亚进入了现今的伊拉克、叙利亚、以色列、格鲁吉亚、俄罗斯、乌克兰和处于远东的乌兹别克斯坦甚至西伯利亚。因此在亚洲更大的区域内,发现了旧石器时代中期的典型石器。现在还没有明确的化石证据能证明尼安德特人是来自远东还是非洲——其他的人们生活在那,有着他们自己的独立的进化史。
适应艰苦的生存环境
对尼安德特人骨骼进行研究,能看出艰苦的生存环境在他们的身上留下的烙印。有许多的骨折和损伤,其中大部分已经痊愈。这些可能是人际冲突造成的,但也很可能是在围猎一些大型的猛兽时受伤的。一些伤势严重到足以使人变成严重的残疾,例如,一名被埋在伊拉克的一个洞穴里的男子,他的左眼失明了,一只干瘪的缺少手部的胳膊搭在了右手边,他很可能已经瘫痪。尽管如此,他在这种情况下,至少在存活了几个月,这就证明在此期间有其他的尼安德特人在照顾他。为了应对尼安德特人艰苦而危险的生活,他们的骨骼都非常的粗壮和坚硬,特别是腿骨的形状和强度更是如此。总的来说,他们的身体是力量强大的摔跤手与耐力惊人的马拉松选手的结合。
弗洛勒斯人:传说中的霍比特人?
在现代人到达东南亚之前,大家一般认为那里只生活着直立人这一种早期人类。而且,迄今为止,直立人的化石也只在印度尼西亚的爪哇岛上被确认。爪哇往东,深水区阻隔,挡住了人类继续向新几内亚和澳大利亚前进的步伐,直到约6万年前澳大利亚土著的祖先才乘船跨越了这些海峡阻隔的岛屿。这一简单的推论也受到过质疑,因为几年前在爪哇以东约300英里的弗勒洛斯岛上曾有人发现了80万年前的石器,但大多数专家都希望能有更多证据来支持古人类真的迁徙到那么远。
现今,弗勒洛斯岛的惊人发现给出了证据。一具脑容量约420毫升(与黑猩猩的几乎一样)的仅一米高的“人类”的遗骸(包括完好保存的头骨)在梁布亚洞被发掘出来,同时出土的还有一些石器工具和矮化的剑齿象残骸。遗址里还有小型动物的骨头,其中一些有被烧过的痕迹。令人震惊的是,这具“人类”遗骸所处地层的年代仅有1.7万年,所以现代人可能遇到过这种奇怪生物。它是谁,它在弗勒洛斯岛上做什么,它怎么了?
命名新物种
这具弗勒洛斯骨架实在是太出人意料了,搞清楚它代表了哪一类生物也并非易事。有人认为它仅是一个畸形的人类,然而洞穴里的许多零散的遗骸也都有相似的特征,所以畸形之说站不住脚。尽管腿和髋骨都表明它可以像人类一样直立行走,但从形状和大小的细节上来看,它的髋骨更像200万年前生活在非洲的南方古猿。加之它的脑容量又很小,这些可能表明它其实就是属于南方古猿的一类,在直立人扩张之前就已经走出非洲了。然而,从头骨的一些细节,比如面部形态、较小的牙齿等来看,而且它还会制造工具,也可能会打猎,那么它又基本上可以算是人类。所以,这具遗骸的研究者们根据其发掘地将其定名为一个新人种——弗洛勒斯人,意思是来自弗洛勒斯岛的人。研究者们认为它可能是早期乘船到达弗洛勒斯岛的直立人的后代,然后在完全隔离的环境下进化出了非常小的体型,其他哺乳类中也有类似的矮化现象,被称为“岛屿矮态”。当然,矮化的过程也可能在向弗洛勒斯岛迁徙的整个过程中,比如在靠近爪哇的龙目岛和松巴哇岛上,也都有发生。因为这些遗骸很难石化,所以很有可能可以从中提取出DNA,这将为理清我们和弗洛勒斯人以及其可能的直立人祖先的关系提供非常有价值的参考。DNA或许也可以从洞穴沉积物、保存的粪便以及远古的头发上提取出来。
后续研究展望
这一惊人发现也为后续研究提出了许多问题。其中之一是弗洛勒斯人怎么来到弗洛勒斯岛的,它们的祖先真的能够制造船筏(可能是竹筏)来渡海登岛定居?这确实很奇怪,因为大家普遍认为只有现代人才会有这样的行为。虽然短暂存在的陆桥可以让一些物种渡海登岛,但对弗洛勒斯人而言也似乎不太可能,而它们倒是有可能在海啸时候随着天然形成的草木筏子而意外地渡海。另外,盛行的洋流是由北向南的,或能说明弗洛勒斯人源自苏拉威西岛而非爪哇岛。
第二个问题是关于梁布亚洞的行为学证据的。洞穴中发掘出的石器做工精细,还有用火的遗迹,而且大量的剑齿象遗骸表明它们可能猎杀过幼年剑齿象。那么只有和猿类一样的脑容量的弗洛勒斯人真的能做出这么高级的行为?会不会5万年以来有现代人也在弗洛勒斯岛的洞穴中生活并留下了一些现在观察到的考古遗迹?这一问题只有靠继续发掘来回答。
另一个非常有趣的问题是弗洛勒斯人后来怎么样了?有证据表明约1.7 万年前大量的火山喷发对弗洛勒斯岛造成了毁灭性的破坏,弗洛勒斯人和剑齿象也是在这一时期消失的。或者,它的消失是不是和现代人有关?无论真相是什么,弗洛勒斯人的存在让我们明白我们对亚洲的人类进化还知之甚少。
我们的故乡到底在哪里
要探讨我们人类起源地点的问题,有两种截然不同的观点,在这之间还有一些折中的观点。这两种极端的观点的根本区别在于:在何时何地我们进化出了一些特有“现代的”特征,以及我们何时开始产生了地区性差异。
多地区起源模型
多地区起源论(现在只有很少人坚持这种观点),这个极端观点的支持者认为,在大约100万年前,直立人在包括非洲、中国、印度尼西亚甚至欧洲在内的多个地区都进化成了智人。根据这个观点,在100万年前,直立人扩散到了旧世界的各个地区,他们逐渐开始演化出了现代的特征以及地区性差异,而这种地区性的差异则奠定了现代人类“种族”差异的基础。一个给定地区的特殊性状由来已久,且一直在当地的现代人群中存在着。例如,50万年前的中国的直立人(如北京人),与现代东方人群都同样具有脸部扁平、颧骨突出的特征。70万年前的印度尼西亚的直立人高而宽大的颧骨以及扁平的面部这些特征同样出现在现代的澳洲土著人身上(印尼和澳洲邻近)。在欧洲,另一条进化的路线产生了尼安德特人,根据这个观点,尼安德特人是现代欧洲人的祖先,这一欧洲谱系连续性的特征表现在高挺的鼻子和面部中间区域上(midfaces)。米尔福德·沃波夫(Milford Wolpoff)和阿兰·索恩(Alan Thorne)等多地区起源论的最近的支持者们强调地区之间的基因流动(杂交)的重要性,基因交流弱化了不同地区人种的各自分化,而且使得新的遗传特征在世界范围能从一个群体扩散到另一个群体。事实上,他们认为不同地区的直立人种群与他们在当地的现代人后代在时间和空间上是如此完美的连续,以至于他们认为,这些后代都代表了同一个物种,那就是现代人。
“走出非洲”模型
与多地区起源论相反的观点是,现代人的起源是在特定的时间和空间内的。这一观点的现代支持者,例如冈特·布劳尔(Gunter Brauer)和克里斯·斯特林格(Chris Stringer),认为非洲是现代人起源最重要的地区。有些人认为在人类进化的后期阶段,就像进化初期一样,其特点是进化上的不断分支,不同物种的共存。他们将存在于直立人和现代人之间的一个人科物种称为海德堡人。这是由于60多万年前在非洲和欧洲一些直立人群体的颅骨产生了很大的变化,以至于可以将其划分为一个新的人科物种,海德堡人是由德国海德堡附近的莫尔发现的一个50万年前的下颚骨而得名的。海德堡人面部更为扁平,鼻子更加高挺,而他们的脑容量也比直立人的更大。大约距今60万至30万年前,海德堡人生活在非洲、欧洲甚至在中国。
根据“走出非洲”的观点,经过大约40万年,海德堡人繁衍出了两个后代人种,智人和尼安德特人,前者在非洲演化,而后者则在欧洲和西亚。大约10万年前,非洲的一支早期现代人(即智人)开始在非洲大陆不断扩散,蔓延至邻近的地区,甚至到达了澳洲(大约50000年前),欧洲(大约45000年前)和美洲(大约15000年前)。明显的地区差异仅在人群扩散以及扩散之后才开始逐渐出现,因此,同一地区的直立人与现代人之间并没有特征的区域延续性。就如多地区起源模型一样,这一观点承认,直立人进化出了新的人科物种,并且迁徙到了非洲以外的地区,但是他们认为,这些迁徙到其他地域幸存下来的人科物种并没有进化为现代人。例如尼安德特人,就被迁徙扩散到他们所在区域的现代人所取代。布劳尔认为,这样的替代可能并不是完全的,从非洲迁徙出的智人人群会或多或少与当地的土著居民发生混血,例如,迁徙到欧洲的现代人与尼安德特人,或者迁徙到爪哇的现代人与当地直立人的后代可能发生杂交。
折中观点
正如上文提到的,关于人类的起源同样有折中的观点。一些科研工作者,例如弗雷德·史密斯(Fred Smith)和艾里克·特林考斯(Erik Trinkous)就认为非洲是人类进化最主要的地域,通过与相邻地区人群的基因交流,现代人的诸多特征逐渐扩散出去。例如,北非的现代人人群与中东地区的直立人人群进行了基因交流,然后他们又与小亚细亚的直立人人群混血。由此,可与欧洲的尼安德特人有基因交流。然后,自非洲扩散出的新基因与那些土著的尼安德特人的基因发生混合,推动了其向现代人类的演化,而并没有大规模的入侵或者替换。
有些观点认为在非洲以外的某些地区存在人种的连续性演化,但并不是全部地区。因此,尼安德特人可能完全灭绝,但古人类在中国或印尼的后代可能演变成这些地区的现代人。折中观点涉及非洲以外的基因流动与同化,检验其正确与否要比单纯而极端的多地区起源和纯粹的走出非洲理论困难得多。
后记 进化是没有方向的奇遇
在这本书里,我们已经讨论了灵长类动物将近3000万年以及其中的人类超过500万年的进化历程。我们该如何认识人类的进化历史和现今取得的成功,我们还需要学习什么,我们又将面临什么?
一次没有方向的进化
人类进化历程给我们的主要启示之一是它是多么的没有方向和不可预知,又是多么悄无声息地开始和继续。如果地球没有6500万年前的大变动,那么爬行动物对陆地以及海洋的统治地位也就不会被颠覆,也就不会有包括我们早期灵长类祖先在内的哺乳动物在地球上的繁衍扩张。3000万年前,我们的祖先是小型树栖猴子般的生物,400万年前,我们的祖先很有可能还是有部分时间生活在树上,但是现在他们虽然依旧有着猿类的外形但却能双足行走在地上。现在还不清楚为何猿类会发展出人的属性,但是偶然事件一定在其中发挥了极其重要的作用。
即使是仅仅距今13万年前(地质史上的一瞬间),另一个星球的观察者们也很难预料到人这一物种将有一天会在地球上称霸。当时人类的活动范围仅在一个地区——非洲,并且人口极少,有效群体数目恐怕还不足10000人。当时的人类只会制造中石器时代的工具,缺乏任何独立的生产食物的手段,并且生存受到极不稳定的气候条件的影响。在地球上的其他地方还有同样成功的人类物种(从其他角度来看也许不算成功),例如欧洲的尼安德特人和印度尼西亚的直立人。外星观察者没有想到有一天这个非洲一隅的物种会进化出智人,取代其他人科物种,逐步地迁徙到地球的每一个适宜居住的角落,甚至飞出地球。
一个复杂的过程
人类的进化肯定是一个复杂的过程,而我们才刚刚开始意识到这种复杂性。200万年前,至少有六支类人物种生活在非洲,甚至在10万年前,仍然有五支存在,其中非洲、欧洲、佛洛勒斯各有一支,两支在南亚。而如今只剩下我们,对人类族群来说这是不同寻常的。从这个角度来看,不难想象我们是注定要获得成功的,我们身上具备成功所需要的特质。如果暴龙能像这样思考,那它可能也会得出这样的结论,它们是进化史上的巅峰之作,无论是体型、力量还是其残忍的程度。
当我们对自己聪明的头脑感到自豪的时候,不要忘了尼安德特人的脑容量和我们是一样的,我们还在这,而他们却灭绝了。然而,如果冰河时期发生的事情略有不同,也许我们的祖先到现在都还没有走出非洲,而尼安德特人也许已经完全占据了地球的其他地方。也许登上月球表面的第一个人类足迹是属于尼安德特人的。
不可预知的未来
人类的未来就如同我们过去那样是不可预知的。通常来说,哺乳动物存在于地球上的时间是千百万年或几百万年,以此为据,我们可以期待一个长期,但是有限的未来。大多数的物种就是这样永远地灭绝了,但是有一小部分却产生了新的物种。我们生存的机会一部分取决于我们自己,另一部分取决于外力。假如我们因人口膨胀而继续对地球疯狂索取、发动核战而威胁地球,那么前途是悲观的。同样严峻的挑战是,未来气候变化的影响,因为在未来百年中的气候变化将会比过去万年的还要剧烈。
在过去的几百年中,我们对地球大气成分做着无节制的“实验”,全球变暖就是一个越来越现实的问题。我们可能进入了一个超级间冰期,比人类以往所经历过的都要温暖,虽然这听起来很是吸引那些长期生活在地球较寒冷地区的人们,但这逐渐升高的温度所带来的是世界气候重大而不可预测的改变。最近这些年一个重大的教训就是地球气候的极端不稳定,如果墨西哥湾暖流在北极补充了大量的冰川融水再向南回流,会对沿岸气候造成极大的影响,即使是在全球变暖的大背景下,大西洋沿岸也会经历突如其来的极端低温。我们只能希望我们的子孙后代能够应付气象学家们所预测的混乱的局面。也许到了那时,我们人类如果不是太过于贫穷或者斤斤计较,可能已经能够在其他的行星上建立新的殖民地,我们人类的进化历程将会在地球上结束,然后再开始新的一页。